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mwbamwbqIrritator (il cui nome deriva dal fatto che i paleontologi furono irritati nello scoprire che il teschio era stato artificialmente allungato) è un mwbggenere estinto di mwbwdinosauro mwcateropode mwcqspinosauride vissuto nel mwcgCretaceo inferiore, circa 110 milioni di anni fa (mwcwAlbiano), in quella che oggi è la mwdaFormazione Santana, in mwdqBrasile. Il genere contiene una singola mwdgspecie, ossia mwdwmweaI. challengeri. Le stime attuali sulle sue dimensioni indicano una lunghezza di 8 metri (26 piedi).cite-ref-holtz2008-1-0[1] Nel 2010, mwfqGregory S. Paul propose stime più basse di 7,5 metri (24,6 piedi) per una tonnellata di peso.cite-ref-2[2] Lmwgg'mwgwIrritator possedeva una cresta insolitamente sagomata nella parte posteriore della testa, e molto probabilmente si nutriva di mwhapesce.

Finora l'unico fossile ritrovato attribuibile con certezza all'animale è l'mwhgolotipo del genere che consiste in un cranio fossile lungo 80 centimetri (31,4 pollici) ritrovato nel Romualdo Member, uno strato membro della mwhwFormazione Santana. Questo cranio ricorda molto i crani di mwiamwiqSuchomimus e mwigmwiwSpinosaurus. Il genere è spesso considerato oggi identico (mwjasinonimo) ad mwjqmwjgAngaturama, un altro genere di spinosauride vissuto nello stesso tempo e nello stesso luogo di mwjwIrritator.

• Descrizione

• Classificazione

• Storia della scoperta

• Sinonimia con Angaturama

• Paleobiologia

• Paleoecologia

• Note

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

L'olotipo di mwmaIrritator consiste solamente nella parte posteriore del cranio, oggi conservata sotto il numero USP GP / 2T-5, nell'mwmqUniversidade de São Paulo. Il cranio è caratterizzato in particolare dalla sua lunghezza insolita e dalla regione delle labbra curve, che è fortemente compressa lateralmente. La lunghezza totale del cranio da completo è stata stimata a circa 84 centimetri. Nella mwmgpremascella è stato recuperato un dente rotto con corona parziale. I denti erano fortemente estesi e dritti, con corone coniche, lunghi da 6 a 40 millimetri, e incorporati singolarmente. Ciò indica che come nella maggior parte dei teropodi i denti venivano sostituiti in continuazione. A giudicare dalle orbite lasciate dai denti, nel complesso la premascella possedeva sette denti; il terzo dente era il più grande.cite-ref-martill96-3-0[3]

Lmwqa'mwqqIrritator faceva parte della famiglia degli mwqgSpinosauridi, in particolare della sottofamiglia degli mwqwSpinosaurinae. Condivide uno stretto rapporto con mwramwrqSpinosaurus, e forse anche con mwrgmwrwSiamosaurus, sebbene quest'ultimo genere non sia ben noto da materiale fossile.

Originariamente, lmwsq'mwsgIrritatore fu descritto come un Maniraptora all'interno di mwtaTetanurae. In seguito, fu assegnato alla famiglia dei mwtqBaryonychidae, insieme ad mwtgAngaturama, mwtwBaryonyx, mwuaSuchomimus e mwuqSpinosaurus da Oliver Rauhut, nel 2003.cite-ref-4[4] [14] Tuttavia, Holtz mwvget al. (2004) consideravano i baryonychidae come sinonimo della famiglia spinosauridae e alla fine collocarono questi generi all'interno di questa famiglia. La maggior parte delle revisioni successive hanno confermato questa classificazione.

Il seguente mwwacladogramma mostra un'analisi cladistica di Spinosauridae (2012),cite-ref-bensonetal2010-5-0[5] aggiornato con i dati di Arden (2018):cite-ref-arden2018-6-0[6]

Il genere mwagIrritator fu descritto scientificamente per la prima volta nel 1996 dai mwawpaleontologi Martill, Cruikshank, Frey, Small e Clarke.cite-ref-martill96-3-1[3] Il suo unico mwcafossile conosciuto, un mwcqcranio di 80mwcg cm scoperto nel mwcwBrasile orientale, era purtroppo gravemente danneggiato da un mwdaintonaco aggiunto da alcuni contrabbandieri di fossili per venderlo sul mercato nero (sebbene il commercio di fossili sia proibito dalla legge in Brasile), nella speranza di rendere il fossile più grande, completo e prezioso. Ad esempio, "la porzione posteriore della cresta saggitale [sic] ... [è stata] fabbricata dai mercanti di fossili".cite-ref-martill96-3-2[3] Gli acquirenti non erano a conoscenza delle modifiche apportate agli esemplari raccolti illegalmente, pertanto ci vollero parecchie ore di lavoro per quest'ultimi per ripulire completamente il fossile e ricostruire le caratteristiche originali dell'animale, da qui la loro ira che diede il nome al dinosauro. Martill mweqet al. (1996) diedero all'animale il nome generico di mwegIrritator derivato "dall'irritazione, il sentimento che gli autori sentivano (sottostimato qui) quando scoprirono che il muso era stato artificialmente allungato".cite-ref-martill96-3-3[3] Il nome specifico, mwfwchallengeri, onora il personaggio fittizio mwgaProfessor Challenger del romanzo di mwgqArthur Conan Doyle mwggmwgwIl mondo perduto (1912).cite-ref-martill96-3-4[3]cite-ref-issak-7-0[7]

Il Romualdo Member della Formazione di Santana è generalmente datato all'Albiano e quindi l'ultima fase del Cretaceo inferiore. Gli strati hanno un'età di circa 110 milioni di anni e provengono da un periodo in cui i continenti dell'mwkgAfrica e del mwkwSud America erano ancora connessi l'uno con l'altro nella parte settentrionale del Brasile. Il materiale di mwlaI. challeri, senza contare quello di mwlqAngaturama limai, probabilmente proviene dal Romualdo Member della mwlgFormazione Santana, in Brasile. L'olotipo, SMNS 58022, proveniente dal Museo di Stato di mwlwStoccarda delle Scienze Naturali, è costituito da un cranio incompleto, privo della porzione anteriore. Il sito esatto della scoperta del cranio è tuttavia sconosciuto, poiché il fossile è stato raccolto da commercianti fossili illegali. Il collegamento con Romualdo Member è causato dalla presenza di alcune caratteristiche litologiche. Questa classificazione è stata confermata dai microfossili dell'mwmaostracode mwmqPattersoncypris. L'interrogatorio dei commercianti di fossili locali ha portato all'identificazione del sito di scoperta vicino al villaggio di Buxexé vicino a Santana Do Cariri, sul fianco della mwmgChapada do Araripe, ad un'altezza di circa 650 metri. Poiché la roccia del Romualdo Member è effettivamente esposta lì, questo sito di scoperta è considerato molto probabile per il fossile.cite-ref-martill96-3-5[3]

Nel 2004, sono state scoperte diverse parti di una mwoacolonna vertebrale nella Formazione Santana.cite-ref-bittencourtkellner-8-0[8] Questi fossili sono stati assegnati, a causa della loro struttura, ad uno spinosauride. Con molta probabilità questi fossili appartengono ad mwpqIrritator, poiché quest'ultimo rappresenta finora l'unico mwpgspinosauride ben noto nella formazione.cite-ref-bittencourtkellner-8-1[8]

Lmwsw'mwtaAngaturama limai è un presunto genere di spinosauride proveniente dallo stesso tempo e luogo di mwtqIrritator, e descritto da Kellner e Campos nel febbraio del 1996 sulla base di un fossile proveniente dalla Formazione di Santana.cite-ref-angaturama1996-9-0[9] Il genere prende il nome da Angaturama, uno spirito protettivo nella cultura mwugindiana Tupi del Brasile, mentre il nome specifico dal paleontologo Murilo R. de Lima, che ha informato Kellner dell'esemplare nel 1991. Ricerche successive hanno scoperto il 60% dello scheletro completo, consentendo la realizzazione di una replica dello scheletro oggi in mostra al Museo Nazionale di Rio de Janeiro, di proprietà dell'Università Federale.cite-ref-10[10] I resti di mwvwAngaturama sono stati diagnosticati con una compressione laterale molto forte del muso e una sottile cresta sagittale (forma sconosciuta) sopra la mwwapremascella.

Alcune fonti considerano mwwgAngaturama come un mwwwsinonimo di mwxaIrritator,cite-ref-11[11]cite-ref-12[12]cite-ref-13[13] citando il fatto che i resti di mw0qAngaturama sembrino completare il cranio di mw0gIrritator (nel senso che potrebbero appartenere allo stesso esemplare). Tuttavia, un'obiezione sostanziale è stata sollevata a questa affermazione. Kellner e Campos (2000)cite-ref-14[14] e Machado e Kellner (2005)cite-ref-15[15] hanno entrambi espresso l'opinione che i fossili provengono da due generi diversi e che il fossile di mw2wAngaturama sia chiaramente più appiattito lateralmente rispetto ad mw3aIrritator. Una revisione di entrambi i fossili da parte dei paleontologi Sales e Schultz (2017) ha anche rilevato che gli esemplari differiscono in altri aspetti della loro conservazione: il campione di mw3qIrritator è di colore più luminoso; l'esemplare di mw3gIrritator è affetto da una fessura verticale mentre l'esemplare di mw3wAngaturama presenta diverse cavità; e il danno ai denti del campione di mw4aIrritator è molto meno grave. Identificarono anche un possibile punto di sovrapposizione, il terzo dente mascellare sinistro, e osservarono che il cranio dellmw4q'mw4gAngaturama poteva essere più grande di quello di mw4wIrritator, basandosi sulle proporzioni di mw5amw5qBaryonyx. Ciononostante, sebbene i due esemplari non appartengano evidentemente allo stesso individuo, Sales e Schultz hanno notato che la sinonimia a livello di genere dovrebbe essere verificata da resti confrontabili.cite-ref-salesschultz-16-0[16] Se mw6gAngaturama e mw6wIrritator sono in realtà considerati come membri dello stesso genere, mw7aIrritator avrebbe comunque la priorità come nome scientifico valido essendo stato nominato per primo.

Lmw7w'mw8aIrritator, come la maggior parte degli mw8qspinosauridi, si nutriva di pesci, evitando la competizione con i mw8gteropodi che vivevano negli stessi luoghi. Tuttavia è molto probabile che lmw8w'mw9aIrritator, come i moderni coccodrilli, attaccasse e divorasse tutti gli animali che riusciva a predare, oltre al pesce. Recentemente è stato scoperto un dente appartenente ad mw9qIrritator conficcato nel collo di uno pterosauro, indicando che questo animale poteva attaccare anche prede più grandi dei pesci, anche se non è noto se venivano cacciati attivamente, o si è trattato di un semplice caso di mw9gsaprofagia.

Tutti gli spinosauridi avevano mascelle molto strette con denti appuntiti e conici relativamente omogenei. Questa insolita forma del muso si riscontra nei moderni coccodrilli, come il mw-aFalso gaviale. I lunghi denti conici, che non possiedono bordi seghettati, sono particolarmente adatti per afferrare le prede scivolose. Essi differivano dai denti degli altri teropodi, che invece erano strutturati e orientati per strappare e tagliare grandi pezzi di carne. Per questi insoliti adattamenti i fossili di spinosauridi sono spesso scambiati per fossili di coccodrillo. Per esempio, i fossili di mw-qmw-gBaryonyx originari del Portogallo sono stati originariamente descritti come mw-wmw-aSuchosaurus e solo nel 2007 sono stati riconosciuti come quelli di uno spinosauride.cite-ref-mateus2011-17-0[17]

Le narici dellmwaqk'mwaqoIrritator erano spostate nella parte alta e posteriore del cranio, vicino agli occhi, inoltre il secondo palato rendeva possibile la respirazione, anche se la maggior parte della testa era sott'acqua. Inoltre, la cresta sagittale dellmwaqs'mwaqwIrritator indicava una pronunciata muscolatura del collo, necessaria per sopportare i violenti strattoni durante la pesca. Tuttavia, gli studi di Sues et al. (2002) sottolineano che non ci sarebbe alcun motivo di supporre che gli spinosauridi fossero votati solamente alla pesca.cite-ref-18[18] Infatti questa morfologia della testa evidenzia un'alimentazione generalizzata, in particolare su animali di piccole dimensioni. In effetti, alcune ossa di un giovane mwaremwariIguanodon, un dinosauro erbivoro terrestre, sono stati ritrovati all'interno della gabbia toracica di un mwarmBaryonyx. Naish mwarqet al. (2004) sostengono la teoria secondo cui mwaruIrritator cacciava sia animali acquatici sia terrestri, da predatore generalista all'interno dell'area costiera, oltre a nutrirsi sporadicamente anche di mwarycarogne.cite-ref-19[19]

L'habitat della Formazione Santana, in cui sono stati ritrovati entrambi i fossili, è risultato con un'alta probabilità di sedimentazione in un mwar0lago, pieno di acqua dolce e/o salmastra. I reperti fossili ritrovati finora creano un'immagine ambivalente. Gli insetti fossili che sono stati recuperati sono un'indicazione di presenza di acqua dolce; tuttavia, la scoperta della mwar4tartaruga mwar8Santanachelys, adattata alle acque marine, indica un ambiente salino. Una teoria è che il sito fosse una mwaselaguna salmastra, collegata al mare. Il clima era tropicale e corrispondeva in gran parte al moderno clima del Brasile.

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• mwagiIrritator at The Theropod Database, su staff.washington.edu. URL consultato il 2 maggio 2019 (archiviato dall'url originale il 30 marzo 2007).

• mwagqinternt.nhm.ac.uk, https://web.archive.org/web/20080106202603/http://internt.nhm.ac.uk/jdsml/nature-online/dino-directory/detail.dsml?Genus=Irritator Titolo mancante per url urlarchivio (aiuto). URL consultato il 1º maggio 2008 (archiviato dall'url originale il 6 gennaio 2008).